Plant Physiology | 开始战斗！研究揭示小麦对抗真菌侵袭的新机制！

油菜素内酯(BRs)是一类植物特异性多羟基化类固醇激素，可作为植物发育的主要调节剂，并参与多种过程，包括种子萌发、生长、组织分化、开花和衰老。BRs也被认为是植物对外部刺激做出反应的重要介质，包括光、温度、水分可用性和盐度，以及对害虫和病原体攻击的防御反应的调节，现在因其广泛参与而受到关注。从这个意义上说，BR信号通路的许多遗传成分因其在触发植物免疫系统中的关键作用而被认可。例如，BAK1 是一种蛋白激酶，作为BR受体BRI的辅助受体，被认为是植物先天免疫的主要调节因子之一。BRI和BAK1调节BZR转录因子家族的活性，其参与防御反应有所描述，但在分子水平上很大程度上未被理解。不幸的是，这种知识空白阻碍了我们充分了解BR如何调节对生物胁迫的反应以及开发对害虫和病原体侵袭具有更强抗性的栽培品种的能力。

2021年12月，国际权威学术期刊Plant Physiology发表了Marcelo Campos所写的题为BRing on the fight! Brassinosteroid-related transcription factors modulate resistance to fungi attack in wheat的评论文章。该文章对西北农林科技大学郭军团队题为Transcription factor BZR2 activates chitinase Cht20.2 transcription to confer resistance to wheat stripe rust的研究成果进行了点评，该研究通过揭示小麦BES/BZR型转录因子TaBZR2如何介导对小麦条锈菌（Pst）的抗性。科研人员首先分析了接种Pst的小麦植株的转录组数据，他们发现TaBZR2是唯一一种在真菌感染期间表达上调的小麦BZR（与未接种的植物相比）。为了探索TaBZR2在免疫中的作用，科研人员随后评估了用两种防御诱导蛋白flg22和Pst322处理的小麦幼苗中TaBZR2的表达。当用这些诱导蛋白处理幼苗时，TaBZR2转录水平迅速和强烈上调，表明该转录因子参与小麦针对病原体攻击的防御反应。

为了评估TaBZR2在防御Pst中的作用，该研究开发了过表达TaBZR2 (TaBZR2-OE) 的转基因小麦，然后在侵染九个不同的Pst生理小种后对其进行抗性分析。与受感染的野生型 (WT) 植物相比，TaBZR2-OE系植物对五个Pst生理小种表现出增强的抗性，这通过叶片较低的真菌生物量和产孢子数量实现。组织学结果还表明，与侵染后120小时的WT植物相比，TaBZR2-OE中的菌丝长度、吸器母细胞数量和感染面积更小。此外，TaBZR2-OE系还在感染部位周围积累了更多的过氧化氢，这种分子在植物中起到防御性状和免疫二级信使的作用。总之，这些数据表明 TaBZR2与小麦对Pst的广谱抗性有关。这一假设通过RNAi介导抑制小麦中的TaBZR2表达得到证实，与WT植物相比，这导致小麦对多品种Pst感染的抵抗力减弱。

为了深入了解由TaBZR2调控赋予真菌抗病性的分子机制，科研人员对受到Pst侵染的WT和TaBZR2-OE植物进行了转录组分析。对这两种基因型之间差异表达的基因的分析表明，病原体攻击后TaBZR2-OE植物中与“几丁质结合”和“几丁质酶活性”有关的转录本富集。由于几丁质酶代表了对真菌感染最突出的防御反应之一，也是寻求增加作物对病原体攻击的抵抗力的最相关机制之一，科研人员将注意力集中在TaCht20.2，与未接种的WT植物相比，其在感染Pst的TaBZR2-OE植物中的表达增加了约20倍。科研人员使用电泳迁移率变化分析和荧光素酶报告基因分析证明TaBZR2能够与TaCht20.2启动子中存在的顺式元件（E-box）结合以驱动其表达。TaCht20.2在小麦对Pst感染的抗性中的作用通过产生转基因植物来证明，其中该基因的表达被病毒诱导的基因沉默（TaCht20.2 敲除）消除。与WT感染的植物相比，感染Pst菌株的TaCht20.2敲除植物中每个感染位点的真菌生物量和感染面积增加。Pst感染后H₂O₂积累减少也表明TaCht20.2是小麦对Pst抗性的重要参与者。

病虫害和病原体侵袭是全球经济损失和粮食安全下降的主要原因之一，据估计，由于生物胁迫，超过20%的小麦产量损失。该研究揭示了与抗Pst相关的分子机制，Pst是小麦最麻烦的病原体之一。尽管在实验室环境之外操纵TaCht20.2表达的潜力以及其他几丁质酶是否参与针对该病原体的防御反应仍然未知，但他们提出的模型（图 1）提供了一个有用的资源，可能已经帮助遗传学家生产更具抗性的小麦品种。

图1. TaBZR2是小麦针对Pst的防御反应的调节蛋白

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